Словарь основных терминов с комментариями, используемых при описании диатомей
- Диатомовые водоросли, диатомеи
- (от греч. diatomos - разделенные пополам), кремнистые
водоросли (Bacillariophyta), отдел (тип) насчитывает около 20 тыс. видов. Диатомовые водоросли -
одноклеточные, одиночные или колониальные эукариотические микроскопические водоросли, покрытые панцирем
из двух створок, который состоит из гидрата окиси кремния SiO2 o nH2O. Створки пронизаны мельчайшими
отверстиями, каналами и снабжены различными выростами, обеспечивающими связь протопласта с внешней средой,
служащие для прикрепления к субстрату или скрепления в колонии. Стенки панциря могут иметь специфические
утолщения в виде ребер, перегородок, складок и проч., увеличивающими прочность панциря. Форма панциря и
его структура играют основную роль в систематике диатомовых водорослей. Створки панциря плотно вдвинуты
одна в другую подобно коробке с крышкой. При делении клеток на две дочерние каждая из них получает одну
створку от материнской клетки, а другую образует вновь. Последняя всегда немного меньше материнской и
вдвигается в нее. В результате многократных делений происходит уменьшение размеров клеток до критической
границы. Затем в результате полового процесса происходит образование ауксоспор, имеющих размеры в несколько
раз превышающих размеры клеток, из которых они образовались. В результате прорастания ауксоспор происходит
восстановление первоначальных размеров. Ауксоспоры свойственны только диатомовым водорослям.
У некоторых видов известны покоящиеся споры. Хлоропласты диатомовых водорослей разнообразны по форме,
размерам и положению в клетке и окрашены в бурый или желто-коричневый цвет благодаря присутствию помимо
хлорофилла еще и бурых пигментов (β -каротина и ксантофиллов). Диатомовые водоросли широко распространены
во всех видах водоемов по всему Земному шару.
- СЭМ
- - сканирующая электронная микроскопия
- ТЭМ
- - трансмиссионная (просвечивающая) электронная микроскопия
- Термобар
- - температурный фронт в озерах, разделяющий воды с
температурой выше и ниже температуры максимальной плотности воды. Ежегодно возникает в пресных озерах
умеренных широт весной и осенью.
- Палеоклиматические реконструкции
- - создание моделей климатов прошлого.
Общее строение панциря диатомовых водорослей:
- Панцирь (тека)
- - наружняя кремнеземная оболочка клетки. Одна
половина панциря, полученная от материнской клетки и находящая как крышка от коробки на другую, называется
эпитекой, другая, меньшая (заходящая под эпитеку), называется гипотекой. Эпитека и гипотека
обычно состоят из створок и поясковых ободков. У некоторых представителей, например, рода Meridion,
посковые ободки отсутствуют. Створка, принадлежащая эпитеке, называется эпивальвой, створка,
принадлежащая гипотеке, - гиповальвой.
- Створки
- - основные элементы панциря, прикрывающие клетку с
противоположных сторон. Края створки загибаются под более или менее прямым углом относительно лицевой
части створки и образуют загиб створки.
- Лицевая часть створки
- - более или менее плоская часть створки,
окруженная загибом и снабженная различными структурными элементами, на основании которых строится
систематика диатомовых водорослей.
- Загиб створки
- - отогнутая часть створки, которая у различных
представителей имеет разную высоту. Обычно по структуре отличается от лицевой части створки.
- Клеточный паз (кольцевая борозда, сулькус).
- При световой
микроскопии за счет оптического эффекта на загибе створок в месте, где с внутренней стороны расположена
кольцевидная диафрагма, с наружной стороны обеих створок клетки можно видеть борозды, которые как бы
окружают всю клетку. При электронной микроскопии этой структуре ничего не соответствует, а паз можно
наблюдать только у створок, поверхность которых повреждена за счет растворения.
- Межклеточный паз (псевдосулькус, ложная борозда)
- - кольцевидный
желобок, наблюдаемый при световой микроскопии между клетками в месте их соединения.
- Поясок
- - часть панциря, расположенная между двумя створками -
эпи- и гиповальвой, состоящий из поясковых ободков. Часть пояска, прилежащая к эпитеке, называется
эпицингуль, к гипотеке - гипоцингуль. Поясок может отсутствовать и возникать только перед
делением клетки, покрывая и предохраняя растущую клетку до завершения формирования нового панциря. В
настоящей работе мы используем терминологию Round, Crawford & Mann (1990, с. 4-8, 47-49) и разделяем их
точку зрения на объем понятий, используемых при описании строения пояска.
- Поясковые ободки (girdle bands) или копулы
- - элементы пояска (от 2
до 30 в панцире) в виде тонких чешуек, полуколец, сомкнутых или разомкнутых колец с клиновидными краями
(у пеннатных повторяют форму створки). В составе панциря разомкнутые копулы ориентированы на 180 гардусов
друг относительно друга. Сплошное смыкание копул обеспечивается соприкосновением клиновидных концов копулы
с лигулой и/или антилигулой соседних копул, при этом край последующего от створки ободка
заходит под край предыдущего. Копулы пронизаны мелкими порами, расположенными хаотично или рядами. Число,
форма и структура ободков постоянны для каждого вида.
- Вальвокопула
- - поясковый ободок, непосредственно прилегающий к
створке и заходящий краем под ее загиб.
- Лигула
- - выступающая часть разомкнутого ободка, направленная в
сторону створки.
- Антилигула
- - выступ ободка, направленный от створки.
- Септа
- - тонкая кремнеземная пластинка различной формы, выступающая
от копулы в полость клетки параллельно ее лицевой части. У центрических диатомей септы очень редки, часто
встречается у пеннатных диатомей и служит важным диагностическим признаком на видовом и родовом уровне.
- Псевдосепта
- - ребро или кремнеземная складка створки, выдающаяся в
полость панциря в виде короткой перегородки. Псевдосепты, отходящие от краев загиба створки, ориентированы
параллельно плоскости створки; псевдосепты, отходящие от внутренней поверхности лицевой части створки,
ориентированы перпендикулярно к ней (последние раньше трактовались как "внутренние ребра").
- Центральное поле
- - более или менее четко выраженная центральная
гиалиновая часть створки центрических диатомей.
- Штрихи
- - более темные линии при световой микроскопии створок,
соответствуют рядам пор, ареол или альвеол. Штрихи могут быть одно- двух- или многорядными. Расположение,
направление и частота штрихов (в 10 мкм) у каждого вида постоянны. У центрических диатомовых на лицевой
части створки штрихи расположены радиально, на загибе рядами; у пеннатных на лицевой части створки
- преимущественно параллельными поперечными или радиально-симметричными рядами в центральной
части и почти параллельными рядами ближе к концам створки. На концах створок у многих пеннатных водорослей
имеются конвергентные штрихи, направление которых не соответствует направлению штрихов на основной
поверхности лицевой части створки.
- Интерштрихи
- - пространство поверхности створки между штрихами.
- Ауксоспора
- - клетка в панцире из двух створок обычно полусферической
или линзовидной формы, является результатом половой репродукции у диатомовых.
- Спора (покоящаяся спора)
- - клетки в покоящейся стадии у некоторых
диатомей, имеют более толстостенный панцирь, отличный по форме и немного по строению от вегетативных
клеток.
Тонкое строение панциря:
- Поры
- - сквозные отверстия в стенке панциря (в том числе и в
поясковых ободках).
- Поровые каналы
- - поры, которые в виде трубочек пронизывают толстую
стенку панциря.
- Ареолы
- - регулярно повторяющиеся отверстия в стенках створок
панциря, прикрытые с наружной или с внутренней стороны (или с обеих сторон) велумом
- Локулярные ареолы (локулы)
- - ареолы, имеющие расширение (камеру)
во внутреннем базальном слое стенки.
- Пороидная ареола (пороид)
- - ареола цилиндрической или слабо
куносовидной формы без камеры во внутреннем базальном слое стенки створки.
- Бивеларные ареолы
- - ареолы с наружным и внутренним велумом.
- Велум
- - тонкое кремнеземное образование, прикрывающее отверстие
ареолы. Бывает нескольких типов.
- Крибрум
- - вид велума, тонкая перфорированная пластинка с регулярно
расположенными круглыми отверстиями (крибральными порами). Сплошной крибрум покрывает ареолы
сплошным листом, не прерывающимся на межальвеолярных перегородках. Прерывистый крибрум закрывает
каждую ареолу персонально и прикрепляется по окружности наружного или внутреннего отверстия ареолы.
- Вола
- - вид велума, отросток стенки створки, направленный к центру
ареолы и разветвленный в виде кисти руки.
- Рота
- - вид велума, брусок перегораживающий отверстие ареолы.
- Форамен
- - отверстие ареолы, противоположное велуму.
- Гранула
- - маленький округлый кремнеземный выступ на поверхности
створки.
- Двугубый вырост (римопортула, лабиатный вырост, слизевые поры)
- - специализированная трубка, пронизывающая стенку створки насквозь и имеющая наружное и внутреннее
отверстия различной формы, причем внутреннее отверстие всегда щелевидное и окруженное двумя утолщениями
(губами). Внутренняя часть трубки разнообразна по строению у разных родов - в виде прямых или изогнутых
трубок, сплющенных воронкообразных трубок или в виде прямой или изогнутой щели. На наружной поверхности
створки двугубые выросты могут открываться трубкой различной длины, отверстием, окруженным валиком, или
просто овальным или круглым отверстием. Форма, число и место расположения двугубых выростов постоянны для
видов и должны указываться при их описании . Через их отверстия выделяется слизь, участвующая в скреплении
клеток в колонии, прикреплении их к субстрату, или окружающая панцирь некоторых видов планктонных диатомей.
Двугубые выросты имеются у центрических и пеннатных диатомей, у единичных родов не обнаружены.
- Выросты с опорами (выросты с сопутствующими порами, подпертые выросты, фультопортула)
- - выросты в виде трубки, открытой с обоих концов, проходящей через стенку створки и
имеющей с внутренней стороны дополнительные структуры - 1-4 трубки меньшего размера - опоры или
поры-сателлиты. Трубки сопутствующих пор внутри базального слоя створки связаны с главной трубкой выроста,
поэтому с наружной стороны видно только одно отверстие самого выроста. Однако, у створок, подвергнутых
частичному растворению, отверстия сопутствующих опор пронизывают створку насквозь и видны с обеих сторон
створки как мелкие отверстия. По месту расположения на створке различают центральные и
краевые выросты с опорами; на одной створке они могут быть одинаковыми или различными по строению.
Характерны только для центричных диатомовых.
- Центральные выросты с опорами
- - выросты с опорами, расположенные
на лицевой части створки от одного до многих, образующие группы или кольца или хаотично рассеянные по
створке. С внутренней стороны трубки центральных выростов обычно большей длины, а на наружной поверхности
створки видны только отверстия, иногда слегка приподнятые. На одно и той же створке число опор у
центральных выростов может варьировать (2-3 или 3-4). Через центральные выросты может выделяться
слизь, участвующая в скреплении клеток в колонии (Cyclotella planctonica, C. quadriiuncta).
- Краевые выросты с опорами
- - выросты с опорами, расположенные
плотным или редким кольцом (редко - двумя кольцами или в шахматном порядке) на границе лицевой части
створки и ее загиба или на загибе створки (Stephanodiscus meyerii). С внутренней стороны вырост в
виде выступающей трубки с 2-5 сопутствующими опорами, причем число опор определенное для различных видов и
родов, однако число опор у краевых выростов на одной створке всегда постоянно. Наружный конец в виде
длинной или короткой трубки или отверстия, иногда окруженного валиком. У некоторых видов из рода
Stephanodiscus и у Cyclotella baicalensis) из наружных отверстий краевых выростов выходят
щетинки, увеличивающие сопротивление планктонных организмов при парении.
- Пучки ареол
- - объединенные по несколько штук радиальные ряды ареол
у центричных диатомей.
- Гиалиновые полосы, поля, кольцо и т.д.
- - участки базального
кремнеземного слоя створки не перфорированные ареолами.
- Ребра
- - у центрических диатомей - возвышенные или утолщенные
участки панциря (например, у видов рода Stephanodiscus - между рядами или пучками ареол).
- Шипы
- - сплошные кремнеземные образования, выступающее на наружной
поверхности створки. Обычно остроконечные конической формы, у различных видов быть разной длины и формы.
Размер и форма шипов является важным диагностическим признаком.Чаще всего располагаются на границе лицевой
части створки и ее загиба.
- Куполообразный велум
- - велум типа крибрум полусферической формы.
Некоторые термины, используемые при описании видов отдельных родов:
Cyclotella:
- Лакуны
- - крупные воронкообразные углубления на наружной поверхности
створки в центральной ее части
- Гранулы (сосочки)
- - бугорчатые образования с расширенным верхним
концом на наружной поверхности в центральной ее части
- Краевая зона
- - у центрических диатомей удаленная от центра область
лицевой части створки, отличающаяся по структуре. Ширина краевой зоны варьирует от вида к виду и
выражается в долях от радиуса створки.
- Альвеола простая
- - камера, проходящая от осевого поля (у пеннатных)
или от центральной части створки (у центрических) к ее краю. На внутренней поверхности створки открывается
большим отверстием, ограниченным ребрами, с наружной поверхности закрыты тонким перфорированным слоем.
- Альвеола сложная
- - несколько смежных простых ареол, ограниченных
утолщенными ребрами по краям.
- Межальвеолярные перегородки
- - ребра между альвеолами с внутренней
стороны створки.
Aulacoseira:
- Соединительные створки
- - створки двух соседних клеток, соединенных
между собой посредством соединительных шипов в нитевидную колонию (виды рода Aulacoseira).
- Разделительные створки
- - створки на концах нитевидных колоний.
- Соединительные шипы
- - шипы, соединяющие панцири соседних клеток в
колонии (цепочки, ленты, нити).
- Разделительные шипы
- - шипы на концевых клетках колоний. Благодаря
образованию их внутри колонии происходит разделение одной колонии на две. Могут иметь как сходную с
соединительными шипами форму, так и отличную от них.
- Шейка (collar, column)
- - неперфорированный край загиба створки, с
внутренней стороны ограниченный кольцевидной диафрагмой.
- Кольцевидная диафрагма
- - кремнеземный кольцевидный выступ с
внутренней части створки у края ее загиба и направленный внутрь клетки.
Пеннатные диатомеи:
- Осевое поле
- проходит по апикальной оси створки. Присуще всем
пеннатным видам за редким исключением.
- Серединное (среднее) поле
- - расширение осевого поля на его
середине.
- Киль
- - протяженный оттянутый под углом участок на наружной
поверхности створки (обычно на границе лицевой части створки и ее загиба). По вершине этого киля у
каналошовных пеннатных диатомей проходит каналовидный шов (Nitzschia).
- Каналовидный шов
- - трубка, проходящая в стенке створки более-менее
выступающая на ее внутренней поверхности. На наружной поверхности этой трубки расположена щель, с помощью
которой она сообщается с внешней средой.
- Фибулы
- - опоры, или ребра, на которых, как мост, удерживается
трубка каналовидного шва (например, род Nitzschia).
- Интерфибула
- - отверстия почти квадратной формы между фибулами
(например, род Nitzschia).
Приборный Центр "Электронная микроскопия" c 2002